Biología Vegetal
Biología Vegetal

TEMA 1. LA CÉLULA VEGETAL. ESTRUCTURA CELULAR E INTERCOMUNICACIONES.

Prezi sobre la célula vegetal

I. Las células vegetales son células eucariotas que difieren en varios aspectos clave de las células de otros organismos eucariotas

Sus rasgos distintivos (figuras 1 y 2), con respecto a otros tipos de células eucarióticas, son:

  1. Poseen una pared celular particular compuesta de celulosa, hemicelulosas, pectinas y, en muchos casos, lignina. Es segregada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular. Esto contrasta con las paredes de los hongos (que son de quitina) y de las bacterias (de peptidoglucano).
     
  2. Poseen plástidos, siendo los más notables los cloroplastos, que contienen clorofila y los sistemas bioquímicos para la fotosíntesis, pero también amiloplastos especializados para el almacenamiento de almidón, elaioplastos especializados para el almacenamiento de grasa, y cromoplastos especializados para la síntesis y almacenamiento de pigmentos y que también son fotosintéticamente activos. Al igual que en las mitocondrias, que tienen un genoma que codifica 37 genes, los plástidos tienen sus propios genomas con unos 100 a 120 genes únicos y que, se presume, surgieron como endosimbiontes procarióticos.
     
  3. Poseen una gran vacuola central, llena de agua, rodeada por una membrana conocida como tonoplasto y que mantiene la turgencia de la célula, almacena moléculas útiles para la célula y, también, materiales residuales.
     
  4. La división celular se lleva a cabo mediante la construcción de un fragmoplasto como paso previo a la formación de la pared celular. Este tipo de citocinesis es exclusivo de las plantas terrestres y de algunos grupos de algas.
     
  5. El esperma de los briófitos y pteridófitos posee flagelos similares a los de los animales, pero las plantas superiores, (incluyendo las gimnospermas y las plantas con flores - angiospermas) carecen de flagelos y centriolos que si están presentes en las células animales.

II. La pared celular vegetal es una estructura compleja que, además de dar soporte a los tejidos vegetales, tiene la capacidad de condicionar el desarrollo de las células.

  1. La pared celular vegetal.

Estructura que aparece por fuera de la membrana plasmática en las células vegetales. Es gruesa y semirrígida, permite el paso de sustancias y no presenta transporte activo. Está compuesta de tres tipos de polisacáridos (celulosa, hemicelulosa y pectina) y diversas glicoproteínas. En ocasiones, puede aparecer lignina. Las moléculas se encuentran embebidas en una matriz gelatinosa hidratada y se estructura en varias capas superpuestas.

 

  • Composición.
    El principal componente de la pared celular vegetal es la
    celulosa. La celulosa es un polisacárido fibrilar que se organiza en microfibrillas y representa entre el 15% y el 30% del peso seco de las paredes celulares vegetales.

    La celulosa se forma por la unión de moléculas de b-glucopiranosa mediante enlaces b-1,4-O-glucosídico. Por hidrólisis da glucosa. La celulosa es una larga cadena polimérica de peso molecular variable, con fórmula empírica (C6H10O5)n, con un valor mínimo de n= 200. Las microfibrillas de celulosa se encuentran unidas entre sí por carbohidratos no fibrilares a los que se denomina genéricamente hemicelulosas. Los componentes mayoritarios de las hemicelulosas son xiloglicanos (XiGs) glucuronarabinoxilanos (GAXs).

    Las
    pectinas son otro de los componentes importantes de las paredes celulares. Son polisacáridos, ricos en ácido D-galacturónico, heterogéneamente ramificados y muy hidratados. Las pectinas son polímeros no fibrilares del ácido galacturónico (enlaces a 1"4) esterificados con metanol. Los componentes mayoritarios de las pectinas son: los homogalacturonanos (HGA) y ramnogalacturonanos I (RG I). La matriz de pectinas determina la porosidad de la pared y proporciona cargas que modulan el pH de la misma. Con el tiempo fraguan (pierden su acidez) al unirse a iones Ca2+. Predominan en la lámina media.

    Lignina
    y suberina (y cutina) son polímeros complejos compuestos por fenilpropanoides y alcoholes aromáticos. Se acumulan en algunas paredes secundarias y, en casos excepcionales, en paredes primarias. La lignina proporciona gran dureza a las paredes donde se encuentra mientras que la suberina y la cutina, le confieren impermeabilidad al agua.

    Además, en las paredes celulares encontramos  proteínas estructurales (1-5%). Se clasifican en 1) glicoproteínas ricas en hidroxiprolina (HRGP) o extensinas, 2) arabinogalactano proteínas (AGP), 3) proteínas ricas en glicina (GRPs), y 4) proteínas ricas en prolina (PRP). La mayoría está glicosilada, contienen hidroxiprolina (Hyp) y favorecen la formación de enlaces cruzados en la pared celular. Estas proteínas se concentran a menudo en células especializadas y en las esquinas de las células.
  • Funciones de la pared celular:
    La pared celular tiene una importante función estructural. Constituye una capa rígida que da forma a la célula y la protege de tracciones mecánicas. Cada pared celular está unida a la pared de las células vecinas y entre todas constituyen un armazón que da consistencia a los distintos órganos de las plantas. Existen intercomunicaciones entre las células vegetales.

  • Estructura:
    Presenta varias capas que se desarrollan con la maduración celular. De fuera hacia dentro de la célula son: 1) lámina media, 2) pared primaria y 3) pared secundaria. Puede presentar modificaciones en su estructura.
    • La lámina media.
      Es la capa más externa, en muchos casos compartida por más de una célula (fig. 3). Presenta un aspecto homogéneo y está formada de pectinas  y proteínas. Es la primera capa que se forma en durante la citocinesis. Sirve de cemento de unión a células adyacentes y su disolución, mediante enzimas, permite la separación celular de dichas células. Esto ocurre, por ejemplo, durante la maduración de los frutos.
    • La pared primaria.
      Está presente en todas las células vegetales, mide entre 100 y 200 nm de espesor y es producto de la acumulación de 3 o 4 capas sucesivas de microfibrillas de celulosa. Al microscopio electrónico de barrido (SEM), presenta numerosas fibrillas (macrofibrillas) entrecruzadas sin orden (fig. 4). Cada macrofibrilla está formada por varias microfibrillas de 10 a 25 nm de longitud, unidas unas a otras (fig. 5).

      Las microfibrillas se unen entre sí por medio de puentes de H, y con las hemicelulosas y pectinas formando una matriz (fig. 6). Debido a la disposición de las microfibrillas, la pared primaria es algo extensible y no es birrefringente.
    • La pared secundaria.
      Presente sólo en algunos tipos celulares. Está situada entre la pared celular primaria y la membrana plasmática (fig. 7). La célula comienza a producir la pared celular secundaria después de que la pared celular primaria es completa y la célula ha dejado de crecer. Es mucho más gruesa que la pared primaria y está formada de celulosa y lignina (polímero del fenilpropano), y de otras moléculas que varían según la célula (cutina, suberina, sales minerales, etc.). La pared secundaria es birrefringente ya que las microfibrillas se disponen de forma ordenada en varios planos (fig. 8). En cada plano todas las microfibrillas son paralelas, cambiando la orientación de las mismas de un plano al siguiente.

Puede llegar a tener 3 subcapas (de fuera hacia dentro): S1, S2 y S3 (figuras 9 y 10).

 

La deposición de lignina proporciona mayor dureza a la pared y, además, confiere resistencia a los patógenos por dos motivos: 1) al repeler el agua, las enzimas hidrolíticas de los patógenos tienen menos capacidad de acción sobre la pared y, 2) se reduce el valor nutricional de la pared, proporcionando menos energía a los patógenos.

  • Modificaciones de la Pared Celular.
    Las paredes celulares pueden verse modificadas en su composición debido a la acumulación de varios compuestos. Estas modificaciones no afectan la apariencia de las células sino las propiedades físicas y químicas de las paredes.
    Las sustancias adicionales se depositan por incrustación (=intususcepción) o por adcrustación (=aposición). Inscrustación es la itercalación de nuevas moléculas o sustancias entre las ya existentes en la pared. Ascrustación es cuando se depositan sustancias o moléculas adicionales por aposición o acumulación de material, sobre la pared celular, capa a capa, por fuera o por dentro.

Así, según las moléculas que se depositen encontramos procesos de:

  1. Por incrustación (o intususcepción):
  • Lignificación. Impregnación de la pared celular con lignina. La lignina es uno de los componentes más importantes de la pared secundaria. Pueden lignificarse paredes secundarias, primarias y lamina media. Es un polímero de cuerpos fenólicos (monolignoles) que son exocitados por dictiosomas. Se entrelazan en una red tridimensional alrededor de las microfibrillas por la acción de las proteínas enzimáticas que se encuentran en la membrana plasmática. Se reconocen 3 tipos de lignina: 
    • en monocotiledóneas (alcohol p-cumarílico),
    • en árboles planifolios - dicotiledóneas - (alcohol coniferílico y sinapílico)
    • y en árboles aciculifolios - gimnospermas - y pteridófitas (alcohol coniferílico).
      Además la lignina tiene distinta composición en células de diferentes partes de la planta.  Es responsable de la gran dureza de algunas paredes. Aparece en células conductoras, mecánicas y de sostén. En función de la cantidad depositada hablamos de maderas blandas y maderas duras.
  • Mineralización. Impregnación de las paredes con sales inorgánicas como sílice, carbonato cálcico, oxalato cálcico, etc. Se depositan por incrustación entre las fibrillas de celulosa. Endurecen las paredes que pierden elasticidad y se vuelven frágiles
  1. Por adcrustación (o aposición):
  • Cutinización. Acumulación de cutina. La cutina es químicamente muy similar a la suberina. Aparece en células en contacto con el medio externo y forma la cutícula que recubre las hojas y algunos tallos.
  • Suberificación. Superposición de láminas de suberina (polímero de ácidos grasos saturados e insaturados). Aparece fundamentalmente en tejidos derivados del felógeno. Confiere gran impermeabilidad y defensa contra agentes químicos, microorganismos, etc.
  • Calosificación. La calosa es un hidrato de carbono, beta glucano de molécula helicoidal, que se sintetiza en la membrana plasmática, se deposita o destruye con mucha rapidez siempre que sea necesario aislar temporariamente una o más células. Se encuentra en los plasmodesmos, en las placas cribosas del floema, rodeando las células madres del polen, en los tubos polínicos, en las células heridas.
    La calosa-sintasa es activada por el calcio que penetra en la célula; posiblemente, el elevado nivel intracelular de iones Ca2+ provoca una inversión del complejo de celulosa-sintasa en calosa-sintasa.
  • Cerifisación. Es la deposición de ceras. Suelen estar asociadas con la suberina y la cutina. Aparecen en la epidermis de muchas frutas y hojas.
  • Pigmentación. Proceso de coloración de las paredes debido a sustancias tánicas.

Otros procesos:

  • Gelificación. Solubilización de la pectina y acumulación de gomas y mucílagos. Se da en paredes de frutos carnosos maduros.

2. Intercomunicaciones celulares.

 

Los protoplastos de las células vegetales al estar rodeados de pared celular tendrían dificultad para intercambiar material y para funcionar armónicamente, si no fuera por la existencia de comunicaciones intercelulares. Estas son:

  • Plasmodesmos.
    Los plasmodesmos son conexiones plasmáticas entre células contiguas a través de las paredes que las separan (fig. 12).

    Se llama plasmodesmo a cada una de las conexiones continuas de citoplasma que pueden atravesar las paredes celulares, manteniendo interconectadas las células adyacentes en organismos pluricelulares en los que existe pared celular, como las plantas o los hongos (fig. 13). Permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma entre célula y célula comunicándolas, atravesando las dos paredes adyacentes a través de perforaciones acopladas, que se denominan poros primarios cuando sólo hay pared primaria, y punteaduras si además se ha desarrollado la pared secundaria. Cada plasmodesmo es recorrido a lo largo de su eje por un desmotúbulo, una estructura cilíndrica especializada del retículo endoplasmatico (figuras 14 y 15).
    Si se observa un plasmodesmo en sección transversal con MET (microscopio electrónico de transmisión), se ve una doble membrana: la externa es la membrana plasmática, rodeada por una delgada capa de calosa , la interna corresponde al desmotúbulo, que es un túbulo del retículo endoplasmático, entre ambas hay una manga citoplasmática . Los componentes de la cara interna de la biomembrana que forma el desmotúbulo se fusionan entre sí, de manera que el desmotúbulo no tiene lumen. El transporte entre célula y célula está limitado a la "manga citoplasmática" que rodea al desmotúbulo

    Al hallarse unidos entre sí los protoplastos de las células vivas por medio de plasmodesmos, constituyen un simplasto único. El movimiento de sustancias a través de los plasmodesmos se denomina transporte simplástico. Las paredes celulares, los lúmenes de las células muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto forman también un continuo denominado apoplasto; el movimiento de sustancias en él se conoce como transporte apoplástico (fig. 16).

    Los plasmodesmos se forman en células vegetales que se originan a partir de la división de una misma célula madre. Cuando, tras la mitosis, se inicia la citocinesis, se pone en marcha la formación de pared entre los dos núcleos, en el plano ecuatorial de la célula, a partir de vesículas procedentes del aparato de Golgi. Estas vesículas se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula. En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. Sin embargo, esta pared no es completa, sino que conserva las perforaciones a través de las cuales se mantiene la continuidad del citoplasma en forma de plasmodesmos primarios.

 

  • Campo de poros primario.

    Denominamos campo de poros primario a una depresión en la pared primaria que queda atravesada por un grupo numeroso de plasmodesmos (figuras 17 y 18). En este punto se ha inhibido el ulterior depósito de pared primaria durante el engrosamiento de la pared celular. En un campo de poros puede haber hasta 60 plasmodesmos por mm2.

  • Poros o punteaduras (=puntuaciones).
    Si en una célula con campos de poros primarios se deposita pared secundaria, al inhibir el campo de poros el depósito de celulosa en esa zona, el campo de poros pasa a llamarse punteadura o poro. Para que exista comunicación deben coincidir las punteaduras de las células adyacentes, formando un par de punteaduras.

Estas punteaduras favorecen el intercambio intercelular en células con gruesas paredes secundarias (tráqueas, traqueidas, y fibras).

 

Tipos de punteaduras (figuras 19-25):

    • Par de punteaduras simples, donde la pared secundaria no forma reborde (por ejemplo, en fibras floemáticas). En ocasiones pueden fusionarse los canales de dos o más punteaduras vecinas constituyendo entonces las llamadas puntuaduras ramificadas 
    • Par de punteaduras areoladas, se generan cuando las paredes secundarias de las células contiguas forman un reborde o aréola (por ejemplo, en el xilema de las angiospermas).
    • Par de punteaduras semiareoladas, cuando la punteadura areolada de una célula coincide con la punteadura simple de otra (por ejemplo, entre un vaso o tráquea y el parénquima).
    • Par de punteaduras areoladas con torus, cuando se forma el torus o toro, engrosamiento impermeable de la pared primaria (por ejemplo, en las traqueidas). La zona periférica llamada margo está formada sólo por las fibrillas dispuestas radialmente, ya que la matriz y la lámina media han desaparecido por acción enzimática. En este tipo de puntuación, el torus actúa como una válvula, ya que cuando las presiones hidrostáticas en las células contiguas son distintas, la elasticidad la pared primaria permite el desplazamiento del torus, que se aplica contra la abertura de la puntuación del lado de la presión menor, cerrando así la comunicación.
       
  • Perforación
    La perforación es otro tipo de comunicación intercelular, en el que hay una interrupción de la pared primaria y la lámina media, además de la discontinuidad de pared secundaria (fig. 26).

    Se presenta en células de los tejidos de conducción, en los vasos del xilema, donde constituyen las placas de perforación.

III. Los plastos son orgánulos vegetales que se encargan de la síntesis y almacenamiento de importantes compuestos químicos utilizados por las plantas.

Los plastos son los orgánulos responsables de la fotosíntesis, del almacenamiento de productos como el almidón y que tienen capacidad para diferenciarse, o interconvertirse, entre unas formas y otras (fig. 29). Todos los plastos derivan de proplastidios que están presentes en las regiones meristemáticas de la planta. Los pro-plastidios y los cloroplastos jóvenes tienen, habitualmente, la capacidad de dividirse, pero los cloroplastos maduros también mantienen esta capacidad.

 

En las plantas, los plastos pueden diferenciarse en diferentes formas, dependiendo de la función que deben desempeñar en la célula. Los plastidios indiferenciados (proplastidios) pueden convertirse en cualquiera de los plastos siguientes (fig. 27):

  • Cloroplastos: encargados de la fotosíntesis. Contienen clorofilas (fig. 30). Si se desarrollan en oscuridad se denominan etioplastos (fig. 28).
  • Cromoplastos: sintetizan y almacenan pigmentos fotosintéticos distintos a las clorofilas (fig. 31).
  • Gerontoplastos: plastos senescentes. Controlan el desmantelamiento del aparato fotosintético duran-te la senescencia.
  • Leucoplastos(fig. 32): participan en la síntesis de monoterpenos; en ocasiones se diferencian en más plastos especializados:
    • Amiloplastos: almacenan almidón (fig. 33).
    • Elaioplastos: almacenan grasas.
    • Proteinoplastos: almacenan y modifican proteínas

1. Los cloroplastos

 

Tienen forma variable aunque, a menudo, son discoidales: de 3 a 10 mm de longitud y de 1 a 2 mm de grosor. Están rodeados por una doble membrana separadas por un espacio intermembrana. En su interior se encuentra el estroma, equivalente al citosol bacteriano, que contiene 1 o 2 moléculas de ADN circular (ADNcl). También contiene ribosomas (70S, similares a los bacterianos), sin embargo, la mayoría de sus proteínas están codificadas por genes contenidos en el ADN celular (fig. 34).

 

Dentro del estroma aparece un sistema de sáculos membranosos denominados tilacoides, que son los lugares donde se lleva a cabo la fase luminosa de la fotosíntesis. La fase oscura se desarrolla en el estroma (fig. 35).

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